Сравнить строение почки и побега вывод


Параграф 5. Побег и почки

  • ГДЗ
  • 1 Класс
    • Окружающий мир
  • 2 Класс
    • Математика
    • Английский язык
    • Русский язык
    • Немецкий язык
    • Литература
    • Окружающий мир
  • 3 Класс
    • Математика
    • Английский язык
    • Русский язык
    • Немецкий язык
    • Окружающий мир
  • 4 Класс
    • Математика
    • Английский язык
    • Русский язык
    • Немецкий язык
    • Окружающий мир
  • 5 Класс
    • Математика
    • Английский язык
    • Русский язык
    • Немецкий язык
    • Биология
    • История
    • География
    • Литература
    • Обществознание
    • Человек и мир
    • Технология
    • Естествознание
  • 6 Класс
    • Математика
    • Английский язык
    • Русский язык
    • Немецкий язык
    • Биология
    • История
    • География
    • Литература
    • Обществознание
    • Технология
  • 7 Класс

Чем отличается почка от побега

Почки и побеги являются неотъемлемыми компонентами высшего растения, которые обеспечивают его жизнь, рост и размножение.

Определение

Почка – это часть побега, может быть вегетативной и генеративной.

Побег – это вегетативный орган растения, состоит из стебля и прикрепленных к нему листьев и почек.

к содержанию ↑

Сравнение

Почка является зачатком нового побега или цветка (вегетативная и генеративная почка соответственно). Вегетативная почка образуется в пазухе листа (пазушная), или верхушке побега (верхушечная). Вегетативные почки состоят из зачаточных листочков и такого же стебля. В генеративных почках находятся зачатки соцветий и цветков. Резервными, кризисными частями побега могут стать придаточные или спящие почки, начинающие развиваться лишь при гибели главных «рабочих» почек, при утрате организмом части стебля или при изменении условий жизни растения.

Почки могут быть укрыты чешуйками или быть «голыми». Зачаточные листки последних имеют ворсяное покрытие.

Побег образуется из зародышевых почек или придаточных. Их потенциал раскрывается в случае гибели части растения или изменении температуры и режима увлажнения.

Побег может быть генеративным, если на нем сформировались лишь листья и почки, или генеративным, если он дал начало цветочной почке, а впоследствии – цветку. Для большинства побегов характерна метамерность – разделение стебля на участки, ограниченные узлами.

Побег исполняет целый ряд функций, необходимых для жизни растения. Он является опорой растения и местом, к которому крепятся его основные органы. В побеге проходит процесс фотосинтеза и откладываются питательные вещества. Побег исполняет проводящую функцию, обеспечивая все органы растения водой и растворенными в ней минеральными веществами.

к содержанию ↑

Выводы TheDifference.ru

  1. Почка является атрибутом метамера побега, но на одном побеге может быть множество метамеров с почками.
  2. Для побегов характерна метамерность, а возникновение очередной почки привязано к росту нового сегмента метамера стебля.
  3. Почка дает начало побегу, но и большинство почек формируются именно на побегах.
  4. Побег исполняет большее количество жизненно важных для растения функций.

§ 5. Побег и почки

17. Закончите определение. Побегом называют — стебель с расположенными на нём листьями и почками.

18. Подпишите части побега, обозначенные на рисунках. 

19, Выполнив лабораторную работу «Строение почек. Расположение почек на стебле» (см. с. 28 учебника), зарисуйте расположение почек на стебле.


Лабораторная работа: Строение почек. Расположение почек на стебле

1. Рассмотрите побеги разных растений. Определите, как расположены почки на стебле, и зарисуйте их.

Почки на стеблях могут быть расположены тремя способами: 

  • последовательно — очередное (спиральное) расположение, характерное для липы, тополя, дуба, берёзы, ивы, ольхи и черёмухи;
  • по две почки друг напротив друга — супротивное расположение, характерное для жимолости, осины и клёна;
  • пучками по четыре почки в одном узле — мутовчатое расположение, характерное для олеандра и элодеи.

2. Отделите почки от побега, рассмотрите их внешнее строение. Какие приспособления помогают почкам переносить неблагоприятные условия?

Неблагоприятные условия почкам помогает переносить плотная кожистая почечная чешуя, которая отпадает когда почка распускается.

3. Разрежьте вегетативную почку вдоль, рассмотрите её под лупой. С помощью рисунка 19 найдите чешуйки, зачаточный стебель, зачаточные листья и конус нарастания. Зарисуйте вегетативную почку в разрезе и подпишите названия её частей.

4. Изучите генеративную почку. Что общего у вегетативных и цветочных почек и чем они различаются? Используйте для сравнения рисунок 19.

И у вегетативных, и у генеративных почек имеется зачаточный стебель, зачаточные листья, конус нарастания и чешуйки. 

Генеративные точки отличаются от вегетативных тем, что у них на конусе нарастания имеется ещё зачаточные цветки (бутоны). Эти почки крупнее и выглядят более округлыми.

5. Сравните строение почки и побега. Сделайте вывод.

Строение почки и побега очень похоже:

  • у побега есть стебель, а у почки — зачаточный стебель;
  • у побега есть листья, а у почки — зачаточные листья;
  • у побега есть верхняя и боковые почки, а у почки — зачаточная верхняя и зачаточные боковые почки.

Вывод: почка представляет собой зачаточный побег.


Подпишите части почек на рисунке. Укажите, какая из них вегетативная, а какая — генеративная.

Вывод:

Вегетативные и генеративные почки практически идентичные, но у генеративной почки на конусе нарастания имеются ещё и зачаточные цветки. Кроме того, генеративные почки на вид больше и округлее. Из вегетативной почки развиваются стебли и листья, а из генеративной почки цветы или соцветия. 

20. Какие приспособления помогают почкам переносить неблагоприятные условия?

Почки покрыты толстой защитной чешуёй, которая помогает им переносить засуху и сильные морозы.

21. Закончите заполнение схем.

22. Рассмотрите рисунок. Сравните строение почки и побега. Соедините стрелками соответствующие части почки и побега.

Вывод:

Почка является зачаточным побегом: из зачаточного стебля развивается стебель, из зачаточных боковых почек развиваются боковые почки, из зачаточных листьев развиваются листья, а х конуса нарастания развивается верхушечная почка. Чешуя почки отпадает, поэтому на стебле её еже нет.

Ответ § 5. Побег и почки

17) Закончите определение.

 

 

18) Подпишите части побега, обозначенные на рисунках.

 

  • Ответ:

    1) верхушечная почка,

    2) боковая почка,

    3) междоузлие.

 

19) Выполнив лабораторную работу "Строение почек. Расположение почек на стебле" ( см. с. 28 учебника), зарисуйте расположение почек на стебле.

 

  • Ответ:

 

20) Какие приспособления помогают почкам переносить неблагоприятные условия?

 

 

21) Закончите заполнение схем.

 

  • Ответ: 

     

    22) Рассмотрите рисунок. Сравните строение почки и побега. Соедините стрелками соответствующие части почки и побега.

     

    Ответ: 

    Вывод: Из зачаточного побега – стебель, из зачаточных листьев – листья, из конуса нарастания – верхушечная почка, чешуя отпадет.


Сравните строение почки и побега. Сделайте вывод.

Тут всё просто! Слушай:

Побег - это стебель с расположенными на нём листьями и почками, а почка - это зачаток побега. Уже чувствуется взаимосвязь между этими терминами.

Ладно! Рассмотрим строение в отдельности каждого и сравним:

Побег: Сам побег состоит из стебля, почечного кольца, листьев, пазушных почек и верхушечной почки. На узлах располагаются черенки с листовой пластинкой.

Почка: Зачаточный стебель, имеющий конус нарастания, зачаточные цветки, соцветия или листья. Кстати, вот как раз последнее - зачатки цветков и соцветий есть не у каждой почки! Это очень важно, тут главное не перепутать всё!

Почки бывают двух видов:

1. Генеративные - те, у которых внутри только листья!

2. Вегетативные - те, у которых и листья и зачатки соцветий и плодов!

Вывод: Так вот! Почка и Побег - это два взаимосвязанных между собой термина.

Почка - будущий побег, а побег - это вегетативный орган растения, на котором располагаются почки. Это как бы непрерывный цикл ... Почки - > Побег; Побег-> Почки!

Думаю, объяснила понятно!

§ 5. Побег и почки

Вопросы в начале параграфа

1. Какое строение имеет зародыш семени?

Зародыш семени состоит из зародышевого корешка, зародышевого стебелька, зародышевой почечки и одной или двух семядолей.

2. Какую ткань называют образовательной?

Образовательной называют ткань, клетки которой способны делиться на протяжении всей жизни растения. Обычно она состоит из мелких тонкостенных клеток плотно прижатых друг к другу.

Главная задача клеток образовательной ткани — обеспечение роста растений и образования всех остальных тканей растения. Например, клетки образовательной ткани находятся в почках, на верхушках побега и в нижней части корня. 


Лабораторные работы

Лабораторная работа: Строение почек. Расположение почек на стебле

1. Рассмотрите побеги разных растений. Определите, как расположены почки на стебле, и зарисуйте их.

Почки на стеблях могут быть расположены тремя способами: 

  • последовательно — очередное (спиральное) расположение, характерное для липы, тополя, дуба, берёзы, ивы, ольхи и черёмухи;
  • по две почки друг напротив друга — супротивное расположение, характерное для жимолости, осины и клёна;
  • пучками по четыре почки в одном узле — мутовчатое расположение, характерное для олеандра и элодеи.

2. Отделите почки от побега, рассмотрите их внешнее строение. Какие приспособления помогают почкам переносить неблагоприятные условия?

Неблагоприятные условия почкам помогает переносить плотная кожистая почечная чешуя, которая отпадает когда почка распускается.

3. Разрежьте вегетативную почку вдоль, рассмотрите её под лупой. С помощью рисунка 19 найдите чешуйки, зачаточный стебель, зачаточные листья и конус нарастания. Зарисуйте вегетативную почку в разрезе и подпишите названия её частей.

4. Изучите генеративную почку. Что общего у вегетативных и цветочных почек и чем они различаются? Используйте для сравнения рисунок 19.

И у вегетативных, и у генеративных почек имеется зачаточный стебель, зачаточные листья, конус нарастания и чешуйки. 

Генеративные точки отличаются от вегетативных тем, что у них на конусе нарастания имеется ещё зачаточные цветки (бутоны). Эти почки крупнее и выглядят более округлыми.

5. Сравните строение почки и побега. Сделайте вывод.

Строение почки и побега очень похоже:

  • у побега есть стебель, а у почки — зачаточный стебель;
  • у побега есть листья, а у почки — зачаточные листья;
  • у побега есть верхняя и боковые почки, а у почки — зачаточная верхняя и зачаточные боковые почки.

Вывод: почка представляет собой зачаточный побег.


Вопросы в конце параграфа

1. Что такое побег? Из каких частей он состоит?

Побег — это стебель с расположенными на нём листьями и почками. Стебель — осевая часть побега, листья — боковые. Участки стебля, на которых развиваются листья, называют узлами, а участки стебля между двумя ближайшими узлами одного побега — междоузлиями.

2. Какие виды листорасположения вы знаете?

Листорасположение может быть:

  • очерёдное (спиральное) — листья растут по одному в узле и располагаются на стебле поочередно по спирали;
  • супротивное — листья растут по два в узле напротив друг друга;
  • мутовчатое — в каждом узле развивается по три или более листьев.

3. Что такое почка?

Почка — это зачаточный побег. Она состоит из зачаточного стебля, зачаточных листьев, конуса нарастания и почечных чешуй.

4. Как различают почки?

В зависимости от расположения на стебле различают почки верхушечные (на вершине побега), пазушные (в пазухах листьев) и придаточные (на междоузлиях, листьях, корнях).

По строению различают вегетативные (листовые) почки и генеративные (цветочные) почки. 

5. Как почки могут располагаться на побегах? Установите взаимосвязь между нахождением почек на побеге и месторасположением.

Верхушечная почка располагается всегда на вершине побега. Придаточные почки развиваются на междоузлиях, листья и корнях. Пазушные почки повторяют расположение листьев на стебле и могут располагаться либо поочерёдно (очередное, спиральное расположение), либо супротивно (супротивное расположение), либо мутовчато (мутовчатое расположение).

6. Какое строение имеет вегетативная почка?

Вегетативная почка снаружи покрыта почечными чешуями. Внутри неё находится зачаточный стебель, зачаточные листья и конус нарастания. В пазухах зачаточных листьев находятся очень мелкие зачаточные почки. Разглядеть их можно только в лупу или под микроскопом.

7. Чем отличаются генеративные почки от вегетативных?

Генеративные почки имеют такое же строение, что и вегетативные, но на конусе нарастания у них образуется зачаточные цветов (бутон, соцветие). По виду они крупнее и имеют округлую форму.

8. Как происходит рост побега в длину?

Активный рост побега начинается когда отпадают почечные чешуи. Рост побега в длину происходит за счет быстрого деления клеток в конусе нарастания (там находится образовательная ткань). Молодые клетки растут и образуют новые участки стебля с листьями и почками. Со временем способность клеток конуса нарастания к делению ослабевает и побег перестаёт расти.


Подумайте

Почему рекомендуется проводить весеннюю обрезку растений до начала сокодвижения?

При проведении обрезки растений до начала сокодвижения (в начале весны при температуре примерно +5°С) место среза остаётся сухим, что даёт садоводу возможность надежно защитить незащищенные корой участки садовым варом. Кроме того и само растение быстро наращивает на месте среза защитный рубец, который препятствует заражению растения вредными микроорганизмами и грибами.

При проведении обрезки после начала сокодвижения садовод может сильно навредить растению. Древесный сок (вода, с растворёнными в ней питательными веществами) в весенний период движется по стволу деревьев с огромной скоростью — до 40 см в минуту. Во время обрезки срез ветки или побега мгновенно увлажняется соком и садовый вар для защиты среза практически не прилипает. Из-за некачественной обработки среза на незащищённых участках растения образуется питательная среда для развития болезней и вредителей. Кроме того, древесный сок бесполезно вытекает из ветки и растение недополучает необходимые ему питательные вещества.


Задания

1. Поставьте в воду ветку какого-нибудь дерева или кустарника и наблюдайте за развитием побегов из почек. Запишите, когда ветка поставлена в воду, когда у неё набухли почки, раскрылись чешуи, появился побеги распустились листья.

Скорость распускания листьев из почек побега зависит от того, когда именно (в какое время года, месяц) была срезана веточка. До середины зимы срезать ветки для этой цели не рекомендуется, поскольку у растений продолжается период покоя. 

Если же срезать веточку в конце февраля или марте и поставить её дома в воду, то буквально через пару дней на веточке начнут набухать почки, на 3 — 5 день опадает почечная чешуя, а нежные молодые листочки распускаются на 8 — 10 день. 

Стоит отметить, что в зависимости от вида растения сроки развития побегов может различаться: немного быстрее распускается черёмуха и спирея, а чуть позже — берёза и ива.

2. Прорастите в горшочке с землёй два семени фасоли или гороха. Когда стебли у растений достигнут 7—10 см в высоту, срежьте у одного из них верхушку. Наблюдайте, что произойдёт с растениями через одну-две недели.

Проведём наблюдение за ростками гороха. У растений со срезанными верхушками рост замедляется, но становится больше боковых листьев и утолщается стебель. Растение с несрезанной верхушкой продолжает расти также быстро.

3. Обрежьте верхушку фикуса или другого комнатного растения. Наблюдайте, как растут побеги.

Если обрезать верхушку у фикуса или другого комнатного растения (метод называется прищипывание), то у растения начинается активный рост боковых побегов. Оно становится более ветвистым и пышным, с утолщенным стеблем.

4. Проанализируйте результаты наблюдений. Сделайте выводы.

При отрезании верхушки побега он перестает расти в длину. При этом начинают активно развиваться боковые побеги. 

Если же отрезать верхушку у бокового побега, то он также перестанет расти в длину и насчёт активно ветвиться.


Словарик

Побег — это стебель с расположенными на нём листьями и почками.

Почка — это зачаточный стебель растения.

Верхушечная почка — это почка расположенная на вершине побега.

Пазушная почка — это почка расположенная в пазухе листа.

Придаточная почка — это почка расположенная на междоузлиях, листьях и корнях (не в пазухах листьев).

Вегетативная почка — это почка, из которой развивается лист и новый побег. Такую почку также называют листовой почкой.

Генеративная почка — это почка, из которой развивается цветок (бутон, соцветие). Такую почку также называют цветочной почкой.

Конус нарастания — это верхушка зачаточного стебля в почке, состоящая из образовательной ткани.

Узел — это участки стебля, на которых развиваются листья.

Междоузлие — это участки стебля между двумя ближайшими узлами одного побега.

Пазуха листа — это угол между листом и находящимся выше междоузлием.

Очередное листорасположение — это листорасположение, при котором листья растут по одному в узле и располагаются на стебле поочередно по спирали. Такое листорасположение ещё называют спиральным.

Супротивное листорасположение — это листорасположение, при котором листья растут по два в каждом узле один напротив другого.

Мутовчатое листорасположение— это листорасположение, при котором листья растут по три и более в каждом узле.

Frontiers | Структура, положение и судьба бутонов порождают различные схемы ветвления вдоль побегов близкородственных видов Rosaceae: обзор

Введение

Поликарпические растения характеризуются сосуществованием нескольких осей, которые являются результатом активности различных меристем. Эти оси могут быть похожими или морфологически дифференцированными. У видов с умеренным климатом топоры классифицируются в зависимости от наличия или отсутствия новообразованных органов, т. Е. Органов, которые не были включены в почку на эмбриональной стадии, но сформировались во время морфогенеза и периода удлинения побега (см. Также глоссарий в Дополнительных Материал).Обычно короткие оси состоят только из предварительно сформированных органов, тогда как длинные побеги состоят из предварительно сформированных органов, за которыми следуют новообразованные (см. Costes et al., 2006). Другая категория соответствует эпикормальным осям, которые, как предполагается, полностью сформированы и развиваются в стрессовых условиях или после сильной обрезки (Nicolini et al., 2003; Negron et al., 2014). В масштабе всего растения архитектура и ветвление являются результатом взаимоотношений между различными почками и меристематическими тканями, которые их составляют.Почки располагаются либо окончательно, либо пазушно вдоль побегов. Эти отношения определяют, как каждая почка развивается, растет или перестает расти, то есть, сохраняет ли соответствующая меристема свою органогенетическую активность (то есть способность генерировать новые органы) или дифференцируется на определенные органы, такие как шипы, цветы или соцветия. Растения демонстрируют ограниченное количество возможных конфигураций ветвления, что позволяет им соответствовать 22 архитектурным моделям (Hallé et al., 1978). Каждая архитектурная модель соответствует определенной комбинации четырех основных критериев, связанных с временным и топологическим расположением цветения и вегетативного роста.Один из критериев касается ветвления, которое может быть немедленным или отсроченным, моноподиальным или симподиальным с базитоническим, мезотоническим или акротоническим расположением (см. Barthélémy and Caraglio, 2007 и глоссарий). Более того, последовательное ветвление отличается от повторения, которое происходит, когда боковой побег имеет сопоставимую или большую длину, чем его родительский побег, и частично или полностью повторяет родительскую систему ветвления (Oldeman, 1974; Bell, 1991). На основе этих исследований основоположников ветвление было описано и иногда количественно определено у ряда различных видов лесных и фруктовых деревьев (например,г., Сузуки, 2002; Рентон и др., 2006; Солар и Стэмпар, 2006).

Параллельно с этим интенсивно изучаются физиологические и генетические механизмы, лежащие в основе органогенеза меристемы и контроля разрастания подмышечной меристемы. Апикальное доминирование считается функцией продукции ауксина (ИУК) в апикальной меристеме (Thiman and Skoog, 1933, Cline, 2000). Скрининг мутантов, в основном однолетних растений, таких как Arabidopsis thaliana (Leyser, 2003), рис (Li et al., 2003) и гороха (Beveridge et al., 2000; Foo et al., 2001), привело к значительному улучшению знаний в этих областях. Апикальное доминирование, как было установлено, вовлекает транспорт ауксина вниз по побегу через активный транспортер в паренхиме, связанной с тканью ксилемы (Booker et al., 2003). Однако, когда контролируемые подмышечные меристемы удалены от апекса, скорость транспорта IAA оказывается несовместимой с его предполагаемой ролью в ингибировании подмышечных зачатков (Renton et al., 2012). Было показано, что для образования пазушных меристем необходим латеральный супрессорный ген, который экспрессируется в пограничной области между зачатком листа и стеблем ( Ls у томатов, Schumacher et al., 1999; или LAS в A. thaliana , Greb et al., 2003 и рис, Li et al., 2003). Более того, было показано, что латеральное ветвление находится под контролем сложного взаимодействия между цитокининами (CK), которые являются промоторами отрастания почек, ауксином (IAA) в качестве репрессора, а также стриголактонами (SL) (Leyser, 2009), которые ингибируют отросток пазушной почки (Gomez-Roldan et al., 2008; Umehara et al., 2008). Текущая дискуссия о гормональном контроле ветвления сосредоточена на взаимодействиях ауксина с SL и CK.Некоторые исследования подтверждают, что SLs действуют непосредственно в почке, чтобы ингибировать отрастание почек, таким образом действуя как вторичный посредник по отношению к ауксину (Brewer et al., 2009; Dun et al., 2013). Другая гипотеза предполагает, что SLs препятствуют способности почек экспортировать ауксин в основной стебель и, следовательно, ингибируют их рост (Domagalska and Leyser, 2011). Ген BRANCHED 1 ( BRC1 ), вероятно, интегрирует эти множественные пути отрастания почек (Braun et al., 2012). Однако недавнее исследование показало, что высокий спрос кончиков побегов на сахар, а не ауксин, тормозит отрастание подмышечных зачатков, ограничивая количество сахара, перемещаемого в эти почки (Mason et al., 2014).

В данной статье мы стремимся расширить текущую дискуссию на более сложные растения с разным временем и местоположением выростов меристемы. В частности, для поликарпических многолетних растений, произрастающих в умеренных условиях, характерно формирование почек, способных пережить зимние периоды и возобновить рост весной. Более того, эти растения можно рассматривать как популяцию меристем, каждое из которых имеет разные стадии дифференцировки и переходит от одной стадии к другой посредством замечательных переходов в онтогенезе (White, 1979).Однако эти различные меристемы связаны между собой возрастом растения, наличием ресурсов и условиями окружающей среды, в которых оно развивается. Недавние исследования выявили тесную взаимосвязь между молекулярным контролем переходов апикальной меристемы побегов, особенно цветочными переходами, входом / выходом из состояния покоя и контролем ветвления подмышечной меристемы (Paul et al., 2014; van der Schoot et al., 2014).

Мы рассматриваем ветвящуюся организацию видов розоцветных умеренного пояса, используемых для производства украшений или фруктов.Семейство розоцветных представляет собой интересное тематическое исследование, поскольку оно включает в себя множество экономически важных видов, но также включает очень разнообразные формы растений; деревья (например, Prunus и Malus ), кусты и лианы (например, Rosa ) и травянистые розетки (например, Fragaria ). На примерах, отобранных у близкородственных видов из разных родов семейства Rosaceae, очевидна панорама схем ветвления. Эти закономерности зависят от того, развиваются ли боковые побеги сразу или после периода покоя, цветение происходит в пазушных или конечных положениях и в отдельных или смешанных бутонах.Это показывает контрастное топологическое расположение растительных и цветочных тканей, которые могут быть:

(i) Разделены на отдельные пазушные почки, расположенные в отдельных зонах на высоком дереве, с сильным верхушечным доминированием и акротонией (вишня),

(ii) Разделены пазушными почками, которые отличаются друг от друга, но могут образовываться вместе в одном узле на деревьях, с верхушечным доминированием и акротонией (миндаль), склонностью к базитонии (персик) или тенденцией к симподиальному ветвлению,

(iii) Объединенные в смешанные почки, расположенные в конечных положениях, состоящие из листовых зачатков и конечного соцветия, которые развиваются после вегетационного периода продолжительностью от одного до нескольких лет (яблоко), 1 года («единовременно» или «однократно цветение, »Роза и клубника), несколько недель (« периодические »или« вечноцветущие »роза и клубника соответственно).

Различные конфигурации в топологии и судьбе меристематических тканей и их придатков, описанные у близкородственных видов, ставят под вопрос эволюцию внутри семейства розоцветных и совместную адаптацию форм растений к окружающей среде. Они также ставят под сомнение межвидовое сохранение физиологических и молекулярных механизмов, ведущих к отрастанию почек по сравнению с их покоем, и к индукции цветков по сравнению с вегетативным развитием.

Сравнительное описание паттернов ветвления у розоцветных

Деревья с вегетативными и цветочными тканями, разделенными в пазушных почках, расположенных в отдельных зонах

С апикальной доминантой, акротонией и моноподиальным ветвлением: персиковый и миндальный футляр

У вишневого дерева ( Prunus avium ) рост и ветвление строго моноподиальные на всех стадиях роста.У деревьев есть сильный диморфизм между короткими и длинными побегами, состоящими только из предварительно сформированных или предварительно сформированных и вновь сформированных органов, соответственно (см. Глоссарий). Каркас дерева состоит из ствола с длинными и вертикальными боковыми ветвями, которые обычно развиваются с сильной акротонией, образуя ярусы ветвей чуть ниже точки ежегодной остановки роста несущего побега. Эти черты соответствуют модели Рауха Халле и др. (1978). Длинные ветви несут короткие побеги, также называемые шпорами, в боковых положениях на дистальной половине или двух третях ветви с более сильными побегами к дистальной части (Lauri, 1993).Цветение происходит в пазушных местах на пяти-шести самых базальных узлах всех побегов, длинных или коротких (Flore and Layne, 1996). Таким образом, цветочные бутоны располагаются исключительно на предварительно сформированных узлах побегов предыдущего года. Цветки представляют собой группы от двух до пяти в зонтиках и зарождаются в бутонах, образующихся в пазухах листьев в период вегетации до цветения (Guimond et al., 1998). Эти цветочные почки лопаются в следующем году, оставляя голую древесину после сбора плодов на проксимальной части длинных побегов и на всех узлах годового прироста шпорцев.Как следствие, типичный образец ветвления на однолетней ветви состоит из начальной базальной зоны с одиночными пазушными почками, непосредственно содержащими соцветия, за которой следует зона шпор и верхний ярус длинных боковых побегов (Рисунок 1). Однолетние побеги, длинные или короткие, несут цветы в своей прикорневой части в течение нескольких лет подряд. Таким образом, этот основной паттерн ветвления соответствует четкому разделению зон вдоль вегетативных осей и бокового цветения. Он варьируется в зависимости от генотипа: у вишни больше цветочных бутонов на длинных побегах, чем у черешни (Thompson, 1996).

Рис. 1. Схема разветвления вдоль однолетнего побега вишни. Цветочные почки расположены вдоль предварительно сформированной части, а вегетативные почки - вдоль вновь сформированной части. . 0 латентная почка, 1 короткий пролептический побег, 2 длинных пролептических побега, 3 цветковых почки. Стрелки указывают длину пролептических побегов, которые должны развиться в году n + 1.

Деревья с вегетативными и цветочными тканями, разделенными отдельными подмышечными почками, образованными вместе на одном узле

С апикальным доминированием, акротонией и моноподиальным ветвлением: миндаль и персик.

Миндальные и персиковые деревья также имеют моноподиальное и акротонное ветвление на всех стадиях роста.Они соответствуют архитектурной модели Рауха (Fournier, 1994). У миндаля боковые стороны обычно развиваются в узлах, расположенных на расстоянии от половины до двух третей расстояния от верхушки однолетних побегов, с сильным диморфизмом побегов (Gradziel, 2009). Персиковые деревья имеют тенденцию быть базитоничными, когда деревья молодые, этот вид обычно бывает густым в своей естественной форме (Lauri, 1991). Кустовитость связана с высокой частотой силлептического ветвления на проксимальной части главного побега, причем появление силлептических боковых сторон положительно связано со скоростью появления листьев у растущего побега (Génard et al., 1994). Однако на уровне побегов наблюдается типичная акротония с сильным диморфизмом побегов, как и у миндаля.

У обоих видов пазушные почки могут быть вегетативными, цветочными или слепыми. Цветочные бутоны содержат один конечный цветок, типичный для видов Prunus , без листьев. Вдоль родительского побега цветы могут вставляться непосредственно на родительский побег или на первые чешуйки пазушных вегетативных почек. В этих более поздних случаях они могут быть сгруппированы по два или более и появляются сбоку в пазухах листьев на родительских побегах, длинных или коротких (Lamp et al., 2001). Как у миндаля, так и у персика организацию ветвления на однолетнем побеге можно описать путем объединения двух качественных переменных, которые учитывают (i) судьбу подмышечной меристемы (латентную, цветочную, вегетативную или силлептическую) и (ii) количество пазушных цветков (0, 1, 2 или более), связанных с пазушными вегетативными почками (Fournier, 1994). И для персика, и для миндаля подход к моделированию, основанный на цепях Маркова (Guédon et al., 2001), выявил организацию судьбы боковых почек в последовательных зонах, которые следуют друг за другом почти детерминированным образом (Fournier et al., 1998; Negron et al., 2013). У «Nonpareil», основного сорта привоя миндаля в Калифорнии, и у «Robin», сорта привоя белого персика, типичный образец ветвления вдоль однолетних длинных пролептических побегов был описан как последовательность шести зон, каждая из которых определяется по составу судьбы пазушных меристем и количеству цветков (рис. 2). На проксимальном и дистальном концах побегов наблюдались слепые узлы. Зоны с вегетативными почками в основном ассоциировались с несколькими цветочными бутонами, тогда как зона со смесью силлептических побегов и вегетативных почек ассоциировалась со многими цветочными бутонами.Также центральные цветочные почки наблюдались в зоне, расположенной в верхней трети побега, ниже верхней почки.

Рис. 2. Схема разветвления на однолетнем побеге персика сорта «Робин» . Первая переменная: 0 скрытая почка, 1 изолированная цветочная почка, 2 вегетативных почки, 3 силлептических побега. Вторая переменная: количество (0, 1, 2) пазушных цветков и схематическое изображение побега в виде последовательности зон (From Fournier et al., 1998). Сегментация родительского побега в зонах ветвления с отчетливыми сочетаниями вегетативных и цветковых пазушных почек показана в нижней части рисунка.

Со склонностью к прострению апикальной меристемы гибели и симподиального ветвления: случай абрикоса

У абрикосового дерева ( Prunus armeniaca ) побеги характеризуются симподиальным ветвлением, возникающим в результате частого прерывания апикальной меристемы побега при прекращении роста (Costes, 1993). Эта гибель может произойти даже во время вегетационного периода, тем самым разделяя однолетний побег на единицы роста (см. Глоссарий). У молодых деревьев ростовые единицы обычно длинные, и их структура ветвления характеризуется короткой зоной со скрытыми почками у основания, за которыми следуют многочисленные короткие пазушные побеги, смешанные со скрытыми почками и несколькими длинными пазушными побегами.Положение длинных пазушных побегов в основном акротонное, но также зависит от ориентации родительского побега (Wareing, Nasr, 1958). Частое сгибание побегов и последующая гравиморфная реакция приводят к росту дерева в соответствии с моделью Шампаньи (Costes, 1993). Цветы, как у персика и миндаля, содержатся в отдельных бутонах и связаны в пазухах основных вегетативных почек вдоль родительского побега. Структура ветвления вдоль единиц роста сорта привоя абрикоса «Lambertin» была определена количественно как последовательность зон, дифференцированных по типу боковых сторон и количеству цветков с несколькими повторяющимися зонами (Costes and Guédon, 1996).Базальная часть ростковых единиц содержит две зоны: первая со скрытыми бутонами и без цветков, вторая с короткими вегетативными боковыми стенками без цветков. Затем периодически встречаются пять зон: зона со скрытыми бутонами и без цветков; зона с силлептическими латералями; последние три зоны с разным количеством цветков (1, 2 и более 2) наблюдаются последовательно. Количество цветков увеличивается с 1 до 2 и 3, но никогда не напрямую с 1 до 3 (или уменьшается аналогичным образом). Это говорит о том, что цветение пазушных почек колеблется по интенсивности в зависимости от положения почек и времени дифференциации вдоль родительского побега.

Растительные и цветочные ткани, объединенные в смешанный бутон, расположенный в конечной позиции

Дерево с симподиальным ветвлением и акротонией: футляр для яблони

У яблони ветвление является моноподиальным до появления цветения, а боковые побеги отображаются в соответствии с акротонным градиентом (Crabbé, 1987; Lauri, 2007). Таким образом, во время ювенильной фазы или во время вегетативного состояния нецветущих побегов яблоня развивается в соответствии с моделью Рау (Lauri and Térouanne, 1995).Однако, поскольку дифференциация цветков происходит в конечных положениях на всех осях, фаза моноподиального роста заканчивается после цветения. Зимняя цветочная почка состоит из листовой основной части, за которой следует цветочная дистальная часть (Fulford, 1966a, b; Abbott, 1984) и, таким образом, соответствует смешанной почке. Смешанная почка включает предварительно сформированные зачатки листьев бокового побега, которые будут продолжать рост оси за счет силлептического и симподиального ветвления (Barnola and Crabbé, 1991). Пазушный отросток, расположенный на цветочной единице, называется «биржевым отростком».После зимнего периода некоторые из пазушных меристем развиваются, и, как следствие акротонии, те, которые расположены чуть ниже терминальной почки, развиваются в длинные пазушные отростки. Цветочные бутоны расположены в определенных местах вдоль родительского побега, ниже этой акротонической зоны (Costes and Guédon, 2002). Остальные подмышечные меристемы могут оставаться латентными или развиваться в шпоры. Некоторые пазушные меристемы вдоль родительского побега могут развиваться сразу, т. Е. Во время роста родительского побега. У яблонь, как и у других видов, такие силлептические побеги развиваются в основном в первые годы жизни дерева (Crabbé, 1987) и в среднем положении вдоль длинных или очень длинных родительских побегов.В целом для длинных родительских побегов характерна зональность ветвления, соответствующая последовательным зонам, которые отличаются друг от друга относительной долей скрытых, вегетативных и цветущих почек. В зависимости от сорта на длинном родительском побеге различают 6–7 зон (Guédon et al., 2001; Costes and Guédon, 2002; рис. 3).

Рис. 3. Схема разветвления на длинном однолетнем побеге яблони . Показана сегментация родительского побега в зонах ветвления с четко выраженным доминирующим типом пазушных побегов.0 скрытая почка, 1 короткий пролептический побег, 2 длинных пролептических побега, 3 цветковых побега, 4 силлептических побега (From Guédon et al., 2001).

От куста до лианы с симподиальным ветвлением, базитонией на уровне растения и акротонией на уровне побегов: футляр розы

Rosa растений развиваются по модели Шампаньи (Le Bris, 1999). Для них характерен определенный рост из-за терминального цветения и последующего симподиального ветвления по всем осям. Способ индукции цветения позволяет отличить непериодическое цветение от поведения с периодическим цветением (Roberts and Blake, 2003).Для однократно цветущих роз индукция цветения зависит от условий окружающей среды, в частности от зимнего холода в естественных условиях (Roberts and Blake, 2003). В этих условиях оси развиваются из терминальных и пазушных зачатков роста предыдущего года, в основном в дистальных положениях и в соответствии с акротонным градиентом. Некоторые из этих побегов будут окончательно цвести (только один раз в год), что приведет к определенному росту (рис. 4A), другие останутся вегетативными до следующего года. Эти цветоносные оси намного короче родительской оси.

Рисунок 4. (A) Представление оси n-1 года, несущей оси цветоносности n-летнего возраста (верхний цветок в красном цвете) в единовременно цветущей розе; (B) Изображение получено путем оцифровки элементарной архитектурной структуры розы, имеющей прямостоячий рост, в возрасте от 5 до 6 месяцев, выращенной в теплице. Отмечены три архитектурных компонента (метамер, короткая и длинная оси) и три порядка ветвления (O1, O2 и O3) (From Crespel et al., 2013).

Для периодически цветущих роз, которые представляют большинство культурных роз, цветение является самоиндуцируемым и систематическим, т. Е. Не зависит от условий окружающей среды, при условии достижения трофического минимума и обычно соответствует образованию шести-семи листьев ( Робертс и Блейк, 2003 г.). В этих условиях в период роста все развивающиеся оси становятся цветоносными. Ветвление после цветения акротонное и часто силлептическое (Le Bris, 1999). Из-за периодического цветения количество последовательных порядков симподиального ветвления может достигать пяти через 5–6 месяцев.Длина оси уменьшается с последовательными порядками ветвления, длинные оси располагаются в основном на первых двух порядках, тогда как короткие оси расположены на более высоких порядках (Morel et al., 2009; Crespel et al., 2013). Эта разветвленная организация и типы осей характеризуют элементарную архитектурную структуру кустов роз (рис. 4Б). Оси в акротонной части обладают диморфизмом, и их характеристики зависят от генотипа (Crespel et al., 2014). Кроме того, другие пазушные отростки могут развиваться в базитонных местах, из проксимальных зачатков, которые соответствуют коллатеральным или пазушным зачаткам, расположенным на базальных чешуях осей (Marcelis-van Acker, 1993; Morel et al., 2009). Развитие этого типа подмышечного отростка можно рассматривать как повторение, так как оно приведет к повторению элементарной архитектурной конструкции.

Розетка травянистых растений с симподиальным ветвлением, базитонией на уровне растений и акротонией на уровне розетки: клубничный футляр

По сравнению с другими модельными растениями Rosaceae, описанными выше, клубника является травянистым многолетним растением. У культурной или древесной клубники разветвление симподиальное, а начало цветения происходит на конце.Оси удлинения могут развиваться в самых верхних пазушных почках ниже конечного соцветия (Battey et al., 1998) или в базальных частях первичной кроны (Sugiyama et al., 2004), давая начало новым кронам с окончательным цветением (рис. 5A). ). Эти новые коронки обычно меньше первичной и, следовательно, соответствуют последовательному ветвлению. Помимо полового размножения, новые растения могут развиваться из первичных столонов, которые представляют собой специализированные и сильно удлиненные оси, развивающиеся в первых двух узлах материнского растения.Столоны можно рассматривать как повторение всего растения с корнями. Как и в случае с розой, можно различить два типа поведения: однократное (или однократное цветение) и повторяющееся (вечное цветение) (Gaston et al., 2013). У единовременных генотипов низкая температура и короткие осенние дни вызывают зарождение цветков (Verheul et al., 2007), при этом цветы, появляющиеся осенью, появляются следующей весной. Напротив, у рекуррентных генотипов цветение происходит непрерывно в течение вегетационного периода с весны до поздней осени (Battey et al., 1998; Savini et al., 2005).

Рисунок 5. Архитектура клубничного растения. (A) для однократно цветущего генотипа, при котором пазушные меристемы разовьются в побеги или кроны ветвей, и (B) для генотипа с вечным цветением, в котором пазушные меристемы разовьются в новые соцветия. Цвет соцветия отражает его стадию: пурпурный, когда уже собран урожай, красный, когда плоды созрели, темно-оранжевый, когда плоды развиваются, светло-оранжевый или желтый, когда соцветие только что появилось, и серый, когда соцветия, скорее всего, не появятся.Маленькая зеленая точка представляет собой латентную пазушную меристему, наблюдаемую у вечноцветущих генотипов.

Каким бы ни был тип цветения, столоны через долгие дни появляются из базальных пазушных почек, удлиняются и дают новые растения в результате так называемого побегания (Savini et al., 2008). Каждое новое клональное растение состоит из очень короткого стебля, называемого розеткой (Дарроу, 1966). У неповторяющихся генотипов боковые почки остаются бездействующими или развиваются либо в пазушные отростки (кроны ветвей), либо в столоны, в зависимости от их положения (Guttridge, 1956) (рис. 5A).В короткие дни начало цветения происходит в апикальных меристемах, в которых не наблюдается дальнейшего вегетативного развития. Из-за апикального доминирования количество зачатков цветочных бутонов увеличивается по мере продвижения стадии развития первичного цветка (Jahn and Dana, 1970). Для рекуррентных генотипов и, как описано для розы, все оси, развивающиеся в течение вегетационного периода, являются цветоносными с окончанием цветения (рис. 5B).

Синтез и обсуждение

В данном обзоре мы показали, что разные виды характеризуются типичной организацией ветвления и цветения.То, как эти организации модулируются, зависит от внутренних факторов, таких как онтогенетическая стадия родительского побега или генотипа (см. Дополнительные материалы - изменения в схеме ветвления с возрастом (онтогенез) и изменчивость структуры ветвления в зависимости от генотипа, соответственно). Более того, схемы ветвления демонстрируют пластичность в зависимости от управления культурой и климатических условий на полях или в теплицах. Примеры этой пластичности приведены в дополнительном материале, в котором основное внимание уделяется уходу за деревьями в случае фруктовых деревьев и влиянию 47 контролируемых климатических условий на розу и клубнику.

Было рассмотрено ограниченное количество видов и родов семейства Rosacea, которые принадлежат к двум отдаленным суб-таксонам: Rosoideae для Rosa и Fragaria, Spiroidae для Prunus и Malus (Potter et al., 2007). Несмотря на то, что не существует вариабельности филлотактического угла (2/5 у всех видов), существует большая вариабельность паттернов ветвления, которая является результатом топологии почек и конфигураций судьбы (Рисунок 6): (i) вегетативные почки могут развиваться в длинные побеги, в дистальные или проксимальные зоны вдоль родительских побегов или на уровне растения, и (ii) вегетативные и цветочные почки могут быть отдельными или смешанными.Кроме того, время и место появления цветков в бутонах у разных видов различаются. Конфигурации почки и ткани, наблюдаемые у этого набора близкородственных видов, ставят под сомнение взаимосвязь между поддержанием апикальной меристемы, детерминированностью и индукцией цветков и возникающими в результате морфотипами. Действительно, поддержание меристемы важно для многолетних растений, и стратегия цветения может быть объяснена различиями в регуляции идентичности меристемы, фаз развития (ювенильная и взрослая) и детерминированности (Battey and Tooke, 2002).

Рис. 6. Синтез организации ветвления на чешуе дерева и побега в зависимости от вегетативного и репродуктивного положения и внутренней структуры почек у ряда видов Rosaceae .

Морфотипы, полученные в результате поддержания апикальной меристемы побегов, определения и расположения цветочной индукции на шкале побегов

Морфотип наиболее лесного типа, представленный примером вишни, сочетает в себе сильную акротонию - как на уровне деревьев, так и на уровне побегов - с систематическим разделением цветочных и вегетативных меристем.Расположение цветущих почек в заранее сформированных зонах, вдали от SAM, позволяет закончить ювенильный период без изменения способности SAM к вегетативному росту. Поддерживая долгий органогенетический период в SAM ортотропных осей, особенно в главной оси, создается высокое дерево, способное конкурировать за свет со своими соседями в лесной среде обитания. Напротив, чем ближе цветочные ткани от верхушки, тем выше детерминированность SAM. Среди видов Prunus , которые демонстрируют цветочные и вегетативные почки, объединенные вдоль новообразованной части побегов, миндаль имеет более прямую и акротонную форму по сравнению с персиком (более базитоническим) или абрикосом (симподиальное ветвление), которые демонстрируют меньшие размеры деревьев.Периодическая гибель SAM без цветочной дифференциации, наблюдаемая у абрикоса, представляет собой интересный случай, который указывает на недостаточность поддержания SAM. Это могло отражать чувствительность ЗРК к климатическим условиям. Кроме того, частая остановка и возобновление роста может обеспечить гибкий рост и более приспособление к засушливым экосистемам, в которых выращивается этот вид (Kodad et al., 2013).

Близость между индукцией цветения и SAM максимальна в случае терминального цветения, ведущего к симподиальному ветвлению.Это симподиальное ветвление, когда оно связано с базитоническим ветвлением, по крайней мере для повторения, приводит к более густым и ползучим морфотипам, как у розы и клубники. Настоящий обзор показал, что яблоня, роза и земляника имеют общие характеристики из-за конечного положения цветения и смешанных бутонов с вегетативными органами (зачатками листьев и побегов) и цветами или соцветиями. Земляника представляет собой крайний случай редукции вегетативного аппарата в розетку с пазушными побегами (морфологически эквивалентен бирюзовому и биржевому побегам яблони) и сильного повторения процесса через побеги.Основные различия между этими видами проистекают из (i) положения длинных побегов и повторения, в основном акротонического у яблони, либо акротонического при последовательном ветвлении, либо базитонического при повторении у розы и клубники; (ii) интервал времени между двумя последовательными появлениями цветения, от многолетнего у яблони до однолетнего для однократно цветущих генотипов или внутригодового для повторно цветущих генотипов розы и клубники. Даже несмотря на то, что трансгенные растения могли быть индуцированы к непрерывному цветению, когда AtFT был сверхэкспрессирован в яблоке, вегетативный рост не поддерживался, и растение погибло (Tanaka et al., 2014). Таким образом, для развития и выживания растений требуется равновесие между вегетативной и цветочной фазами.

Общие молекулярные механизмы между этими видами могут быть задействованы в поддержании, детерминации и цветении SAM, с одной стороны, и в ветвлении моноподиальной / симподиальной и акротонии / базитонии, с другой стороны. Действительно, роль TFL1 / FT -подобных генов в идентичности побегов меристем была продемонстрирована в отличие от «генов цветения», таких как LEAFY или APETALA (Larsson et al., 1998; Parcy et al., 2002). У Rosaceae гомологи TFL1-подобных генов могли эволюционно разойтись по функциям и экспрессии. В частности, количество копий для разных генов различается между видами (Esumi et al., 2009; Mimida et al., 2012, 2013), что приводит к расхождениям в регулирующих сетях, контролирующих идентичность меристем. Это может объяснить вариации, подробно описанные в этом обзоре. Однако было показано, что гомологи TFL1 оказывают репрессивное влияние на цветение у большинства видов, описанных в этой статье (роза: Randoux et al., 2013; клубника: Gaston et al., 2013; яблоко: Mimida et al., 2013). Более того, у Rosa и Fragaria мутации на TFL1 приводят к экстремальному поведению ветвления, при котором все развивающиеся оси становятся цветоносными (Iwata et al., 2012). Этот процесс был связан с ролью ортологов At TFL1 в неопределенных и детерминированных генотипах гороха (Tian et al., 2010) и томата (Shalit et al., 2009). Напротив, меньше внимания уделялось другим генам, таким как WUSCHEL ( WUS ), которые отвечают за поддержание популяции клеток в SAM у модельных растений.

Паттерны ветвления в результате локализации подмышечного цветения в преформированных или новообразованных частях родительского побега

У большинства видов, рассмотренных в этом обзоре, почки образуются и их судьба определяется в течение вегетационного периода, тогда как они растут после зимнего периода покоя, следующей весной. Это типично для многолетних структур, за исключением заметного исключения силлептического ветвления. Среди популяции почек, развившихся в течение вегетационного периода, только часть дифференцируется в цветы в определенных местах.Эти позиции также можно рассматривать как определенные временные шаги во время ежегодного развития побегов. В случае вишневого дерева индукция цветения происходит в почках, расположенных только в предварительно сформированной части побега, то есть в небольшом количестве меристем, сформированных в начале сезона. Это могло быть результатом временной экспрессии ключевых генов, как ранее было показано у тополя, у которого пик экспрессии FT1 зимой инициирует переход вегетативных меристем в состояние цветков, тогда как бутоны, образовавшиеся до и после экспрессии FT1 , являются вегетативными (Hsu и другие., 2011). У других видов Prunus , включая персик и миндаль, цветочная дифференциация также происходит в предварительно сформированных органах, но связана с пазушными меристемами, которые образуются на протяжении всего вегетационного периода и вдоль новообразованной части родительского побега. Это говорит о том, что условия индукции цветков должны поддерживаться в течение всего периода роста. Более того, повторяемость зон ветвления, связанных с количеством цветов, как у абрикоса или миндаля, предполагает, что индукция цветков происходит с различной интенсивностью, что приводит к переменному (увеличивающемуся или уменьшающемуся) количеству цветов, связанных с пазушными меристемами.Эти колебания могут быть результатом колебаний условий окружающей среды или внутренних условий роста, связанных с доступностью ресурсов или молекулярным контролем. Несмотря на то, что требуются исследования, чтобы прояснить вклад этих различных факторов, есть подозрение, что в таких тканевых конфигурациях регуляция судьбы клеточной территории должна быть очень точной во времени и в локальном пространстве. В частности, равновесие между генами TFL1 и FT может очень точно регулироваться на локальных клеточных территориях (Mimida et al., 2011).

Окончание цветения и прекращения роста

У видов, для которых характерно завершение цветения, апикальная меристема побега не способна поддерживать свою органогенную активность в течение неопределенного периода, и индукция цветения происходит, когда эта активность прекращается. Поскольку индукция цветков происходит либо на коротких, либо на длинных побегах, которые перестают расти в разные периоды, условия индукции цветков должны поддерживаться в течение всего вегетационного периода. Некоторые авторы предположили, что строение зародышевого побега в терминальных цветковых почках яблони требует, чтобы органогенная активность поддерживалась до периода зимнего покоя (Fulford, 1966b), и это может быть связано со скоростью роста родительского побега (Crabbé, 1987). ).Эти данные согласуются с расположением цветочной зоны в дистальной трети однолетних побегов, между силлептической зоной, которая считается самой быстрорастущей зоной, и конечной остановкой роста (Costes and Guédon, 2002). Следовательно, как предполагают van der Schoot et al. (2014), прекращение роста и формирование зародышевого побега в спящей почке может быть ключевым этапом для многолетних видов с периодом покоя и окончанием цветения. Это подтверждается тем фактом, что гены, способствующие цветению FT -подобных, вероятно, участвуют в сезонном росте и состоянии покоя деревьев (Bohlenius et al., 2006; Hsu et al., 2011), а также было показано, что они регулируют ветвление у некоторых деревьев (Srinivasan et al., 2012). Хотя van der Schoot et al. (2014) настаивали на экологическом контроле активности меристемы, особенно в период прекращения роста перед периодом покоя, пищевой статус каждой почки в этот период, вероятно, так же важен, как и климатические условия. Это подтверждается физиологическими исследованиями, в которых подчеркивается роль углеводов в индукции цветков (Bangerth, 2009; Wahl et al., 2013), а также в контроле подмышечных отростков (Mason et al., 2014).

Заключение

Изучение топологии и судьбы меристематических и цветочных тканей в более глобальных масштабах показывает, что дифференциация тканей, исходящих из меристем, не ограничивается появлением листьев и филлотактическим расположением, но сложная и точная пространственная и временная регуляция действует в популяциях меристем, составляющих поликарпические растения. . Количественная оценка и моделирование судьбы почек в зависимости от их положения позволяет моделировать развитие растений во времени (например,г., Лопес и др., 2008). В свою очередь, моделирование реалистичных структур растений позволяет оценить взаимодействие с условиями окружающей среды и / или конкуренцию органов в структурно-функциональных моделях растений. Пространственная и временная регуляция судьбы почек, безусловно, включает в себя координацию нескольких классов генов, которые контролируют организацию, поддержание и идентичность меристемы. Часть может быть общей для различных процессов, задействованных в архитектуре предприятия; например, плейотропный эффект гиббереллинов как на деление, так и на удлинение клеток (Yamaguchi, 2008; Claeys et al., 2014), или эффекты TFL1 на идентичность меристемы (Iwata et al., 2012; Mimida et al., 2013; Randoux et al., 2013). Наконец, факторы, ведущие к судьбе меристемы, то есть продолжительность и интенсивность ее органогенной активности и ее переход от вегетативного к цветочному состоянию, вероятно, будут влиять на ее положение относительно других меристем, помимо факторов окружающей среды. Это может включать апикальное доминирование и гормональный контроль (цитокинины, ауксин и гиббереллины) в координации с ключевыми генами, такими как гены, подобные FT / TFL1 (Bangerth, 2009; Mimida et al., 2011; Ивата и др., 2012; Koskela et al., 2012). Но взаимодействие между дифференцировкой цветков и развитием вегетативных пазушных побегов представляется сложным, как было показано в недавнем исследовании, показывающем, что фактор ветвления BRC1 модулирует активность FT в пазушных почках Arabidopsis (Niwa et al., 2013 ). Расшифровка общих и специфических молекулярных механизмов, определяющих идентичность, детерминированность и фазы меристем у нескольких видов, представляет собой новое направление исследований, которое, безусловно, выиграет от пересмотра морфологии и архитектуры растений в более глобальных масштабах.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим наших рецензентов за полезные комментарии и редактирование. Исследования клубники проводились при поддержке проекта Région Aquitaine и EU FP7-KBBE-2010-4 (Соглашение о гранте № 265942).

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: http: // www.frontiersin.org/journal/10.3389/fpls.2014.00666/abstract

Список литературы

Эбботт, Д. Л. (1984). Яблоня: физиология и менеджмент . Лондон: Grower Books.

Google Scholar

Бэнгерт, К. Ф. (2009). Индукция цветения у зрелых многолетних покрытосеменных плодовых деревьев: сходства и расхождения с однолетними / двухлетними растениями и участие гормонов растений. Sci. Hort . 122, 153–163. DOI: 10.1016 / j.scienta.2009.06.014

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барнола, П.и Краббе Дж. (1991). «La basitonie chez les végétaux ligneux, déterminismes et variabilité d'expression», в L'Arbre, Biologie et développement, 2éme Colloque International sur l'Arbre , ed C. Edelin (Монпелье: N ° Hors Série), 381– 396.

.

Как написать хорошее заключение Параграф

Родители, нужна ли вашему ученику помощь в написании заключительного абзаца? Наши учителя могут помочь. Подпишитесь на наш курс по написанию эссе в средней школе или по написанию эссе в средней школе, чтобы получить индивидуальный инструктаж.

Как написать заключение

В заключительном абзаце вы резюмируете то, о чем написали в своей статье. Когда вы пишете хороший заключительный абзац, вам нужно подумать о главном, что вы хотите донести, и убедиться, что он включен.Если вы уже написали потрясающий вводный абзац, вы можете написать что-то подобное, но с другой формулировкой. Вот несколько моментов, которые следует запомнить:

  • Используйте вводный абзац в качестве руководства. Возможно, вы начали со слов: «В школе три класса, в которые я не могу дождаться, чтобы ходить каждый день». Вы можете начать свой вывод со слов: «Тренажерный зал, математика и искусство - это три занятия, которые я стараюсь никогда не пропускать».
  • Если это более длинная статья, лучше всего начать с изучения того, о чем идет речь в каждом абзаце. Например, если вы пишете статью о животных зоопарка, каждый абзац, вероятно, будет об одном конкретном животном. В заключение вы должны еще раз кратко упомянуть каждое животное. «Животные зоопарка, такие как белые медведи, львы и жирафы, - удивительные существа».
  • Дайте вашим читателям возможность подумать. Предложите им узнать больше с помощью предложения вроде: «Нам нужно много узнать о глобальном потеплении». Вы также можете дать им чем-нибудь заняться после прочтения статьи.Например: «Сделать фруктовое мороженое самому легко. Возьми апельсиновый сок и попробуй! »

Резюме: как сделать хороший вывод Параграф

Помните, что важно подвести итоги написанного, кратко изложив основную идею для ваших читателей. Это плавно завершает ваше письмо и создает хорошо написанное произведение.


Что такое заключительный абзац?

  • Заключение - то, что вы оставите со своим ридером
  • Это завершает ваше эссе
  • Он демонстрирует читателю, что вы выполнили то, что намеревались сделать
  • Показывает, насколько вы доказали свой тезис
  • Это дает читателю ощущение завершения темы

Структура

  • Заключение противоположное введению
  • Помните, что введение начинается с общего и заканчивается конкретным
  • Заключение начинается с конкретного и переходит к общему

Структура эссе

  • Итак, если мы используем формы для демонстрации содержания эссе, это будет выглядеть так:

Введение

Тезис

Основная часть эссе

Перефразированный тезис

Заключение


Что включить

  • Заключение завершит ваше эссе в аккуратной упаковке и принесет его читателю.
  • Ваше тематическое предложение должно резюмировать то, что вы сказали в своем тезисе.
    • Это говорит вашему читателю, что вы выполнили то, что намеревались выполнить.
  • Не следует просто переформулировать свой тезис, поскольку это будет лишним.
    • Перефразируйте тезис со свежим и более глубоким пониманием
  • Ваш вывод некуда заводить новые идеи
  • Ваши вспомогательные предложения должны резюмировать то, что вы уже сказали в основном эссе.
    • Если блестящая идея пытается проникнуть в последний абзац, вы должны вырвать ее и позволить ей иметь свой собственный абзац в теле или полностью исключить его
  • Ваша тема для каждого основного абзаца должна быть резюмирована в заключении
  • Ваше заключительное предложение должно помочь читателю почувствовать завершение.
  • Ваше заключительное предложение - ваше последнее слово по теме; это ваш «решающий аргумент»
    • Продемонстрируйте важность ваших идей
    • Предложите вашему читателю новый взгляд на предмет.
    • Конец на положительной ноте
  • Заключительное предложение должно радовать читателей, прочитавших вашу статью.

Стратегии для эффективного заключения

  • Сыграйте в игру «Ну и что?».
    • Когда вы читаете утверждение из заключения, спросите себя: «И что?» или «Почему кому-то должно быть до этого дело?»
    • Обдумайте этот вопрос и ответьте на него
      • По сути, я просто говорю, что образование было важно для Дугласа
      • И что?
      • Что ж, это было важно, потому что это было ключом к тому, чтобы он чувствовал себя свободным и равноправным гражданином
      • Зачем кому-то это нужно?
      • Это важно, потому что владельцы плантаций пытались не дать рабам получить образование, чтобы они могли сохранить контроль.Когда Дуглас получил образование, он лично подорвал этот контроль.
  • Вернуться к теме или темам во введении
    • Это завершает круг читателя
    • Если вы начнете с описания сценария, вы можете закончить тем же сценарием в качестве доказательства того, что ваше эссе помогает создать новое понимание
    • Обратитесь к вводному абзацу, используя ключевые слова или параллельные понятия и изображения, которые вы также использовали во введении.
  • Подвести итог
    • Включите краткое изложение основных положений документа, но не повторяйте просто то, что было в документе
  • Собери все вместе
    • Покажите вашему читателю, как совпадают высказанные вами соображения, поддержка и примеры, которые вы использовали
  • Включите провокационную информацию или цитату из исследования или чтения, которое вы сделали для статьи
  • Предложите курс действий, решение проблемы или вопросы для дальнейшего изучения
  • Укажите на более широкие последствия
    • Статья о стиле писательницы Вирджинии Вульф могла бы указать на ее влияние на других писателей или более поздних феминисток

Заключительные стратегии, которые не работают

.

Эссе сравнения и сопоставления


Подкаст загружается. Проблемы? Слишком медленно? Вы также можете получить доступ к подкасту, нажав здесь.

Это сообщение исчезнет, ​​когда подкаст полностью загрузится.

Сравнение и противопоставление - распространенная форма академического письма, как отдельное эссе, так и как часть более крупного эссе, которое включает один или несколько абзацев, в которых сравниваются или противопоставляются. На этой странице представлена ​​информация о что такое эссе сравнения и сопоставления, как структурируйте этот тип эссе, как использовать сравнивать и противопоставлять структурные слова, и как убедиться, что вы используете подходящие критерии сравнения / противопоставления.Также есть пример сравните и сопоставьте эссе на тему коммуникационных технологий, а также некоторые упражнения, которые помогут вам практиковать эту область.

Что такое эссе сравнения и противопоставления?

С сравнить , чтобы проверить, насколько вещи похожи, а с контраст - это посмотрите, чем они отличаются. Таким образом, эссе о сравнении и сопоставлении рассматривает сходство двух или более объектов, и различия. Этот тип эссе распространен в университете, где лекторы часто проверяют ваше понимание, задавая вопросы вы можете сравнить и сопоставить две теории, два метода, два исторических периода, двух персонажей романа и т. д.Иногда все эссе сопоставляется и противопоставляется, хотя иногда сравнение или противопоставление могут быть только частью эссе. Также возможно, особенно для коротких экзаменационных сочинений, что будут обсуждаться только сходства или различия, а не то и другое вместе. См. Примеры ниже.

  • Сравните и сопоставьте идеи гравитации Ньютона с идеями, предложенными Эйнштейном [эссе «сравните и сопоставьте»]
  • Оцените сходство экономик Испании и Китая [только эссе «сравните»]
  • Объясните различия между империей Ахеменидов и Парфянской империей [только «контраст», эссе]

Структура

Существует два основных способа структурировать эссе сравнения и сопоставления: а именно с использованием блока или структуры по пунктам .Для структуры блока вся информация об одном из сравниваемых / противопоставляемых объектов дается первой, и вся информация о другом объекте перечисляется позже. Этот тип структуры похож на блочную структуру, используемую для причина и следствие а также Эссе по решению проблем. Для структуры по пунктам каждое сходство (или различие) для одного объекта немедленно сопровождается сходство (или различие) для другого. Оба типа конструкции имеют свои достоинства.Первое легче писать, а второе, как правило, яснее. гарантирует, что сходства / различия будут более явными.


Два типа структуры, блок, и по пунктам, , показаны на диаграмме ниже.


Блок

Введение

Объект 1 - Точка 1

Объект 1 - Пункт 2

Объект 1 - Пункт 3

Переходное предложение / параграф

Объект 2 - Точка 1

Объект 2 - Пункт 2

Объект 2 - Точка 3

Заключение

По пунктам

Введение

Точка 1

Объект 1 ➤ Объект 2

Пункт 2

Объект 1 ➤ Объект 2

Пункт 3

Объект 1 ➤ Объект 2

Заключение


Сравните и сопоставьте структурные слова

Сравните и противопоставьте структурные слова переходные сигналы, которые показывают сходство или различие.Ниже приведены несколько распространенных примеров.


Сравнить
  • Аналогично
  • Аналогично
  • также
  • и ... и ...
  • не только ... но еще ...
  • ни ... ни ...
  • как (+ существительное)
  • похоже на (+ существительное)
  • быть похожим (на)
  • должен быть таким же, как
  • быть похожим
  • для сравнения (к / с)

Примеры
  • Компьютеры можно использовать для простого общения, например, по электронной почте. Аналогично / Аналогично , мобильный телефон удобный инструмент для общения.
  • Оба компьютера и мобильные телефоны могут использоваться для простого общения с другими людьми.
  • Мобильный телефон, как и компьютер , можно использовать для удобного общения с другими людьми.
  • Компьютер похож на мобильный телефон в том, как его можно использовать для удобного общения.
Контрастность
  • Однако
  • По контрасту
  • По сравнению с
  • Для сравнения
  • С другой стороны
  • а
  • , тогда как
  • , но
  • отличается от
  • отличаться (от)
  • отличаться от
  • отличаться

Примеры
  • Компьютеры, хотя и становятся все мельче, не всегда легко переносить из одного места в другое. Однако , мобильный телефон можно легко носить с собой.
  • Компьютеры, как правило, не очень портативны, а - мобильный телефон.
  • Компьютеры отличаются от мобильных телефонов отсутствием портативности.
  • Компьютеры отличаются от мобильных телефонов своей непереносимостью.

Критерии сравнения / контраст

При сравнении или противопоставлении важно четко понимать, какие критерии вы используете.Изучите следующий пример, который противопоставляет двух людей. Здесь критерии неясны.

  • Аарон высокий и сильный. В отличие от Брюс красив и очень умен.

Хотя это предложение имеет противоположный переход, критерий для контрастирования не то же самое. Критерии, используемые для Аарона: рост (высокий) и сила (сильный). Мы ожидаем, что аналогичные критерии будут использоваться для Брюса (возможно, он невысокий и слабый), но вместо этого у нас есть новые критерии, а именно внешность (красавец) и интеллект (интеллигент).Это частая ошибка студентов при написании этого тип абзаца или эссе. Сравните следующее, у которого есть более четкие критерии (сравните структурные слова s

.

Как написать диссертацию Заключение

Заключение - это самая последняя часть вашей диссертации или диссертации. Его основные цели:

  • Четко сформулируйте ответ на основной вопрос исследования
  • Подведите итоги и проанализируйте результаты исследования
  • Дайте рекомендации для будущей работы по теме
  • Покажите, какие новые знания вы внесли

Заключение должно быть кратким и увлекательным. Стремитесь дать читателю четкое представление об основном открытии или аргументе, выдвинутом вашим исследованием.

Обсуждение и заключение

Заключение содержит элементы, похожие на обсуждение, а иногда эти два раздела объединены (особенно в более коротких статьях и журнальных статьях). Но в диссертацию или диссертацию обычно включается последняя глава, которая завершает ваше исследование и дает читателю окончательное представление о вашей работе.

Заключительная глава должна быть короче и более общей, чем обсуждение. Вместо того, чтобы обсуждать конкретные результаты и детально интерпретировать данные, здесь вы делаете общие заявления, в которых резюмируются наиболее важные выводы исследования.

Заключение должно , а не вводить новые данные, интерпретации или аргументы.

Длина вывода

В зависимости от типа диссертации заключение обычно должно составлять около 5-7% от общего количества слов. Эмпирическое научное исследование часто дает краткое заключение, в котором кратко излагаются основные выводы и рекомендации, в то время как диссертация по гуманитарным наукам может потребовать больше места для завершения анализа и объединения всех глав в общую аргументацию.

Какой у вас балл за плагиат?

Сравните свою статью с более чем 60 миллиардами веб-страниц и 30 миллионами публикаций.

  • Лучшая программа для проверки плагиата 2019 года
  • Отчет о плагиате и процентное соотношение
  • Самая большая база данных о плагиате

Scribbr Проверка на плагиат

Ответьте на исследовательский вопрос

Заключение следует начинать с основного вопроса, на который была направлена ​​ваша диссертация или диссертация.Это ваш последний шанс показать, что вы сделали то, что намеревались сделать, поэтому постарайтесь сформулировать четкий и лаконичный ответ.

Не повторяйте список всех результатов, которые вы уже обсуждали, а синтезируйте их в окончательный вывод, который запомнится читателю.

Примеры

В диссертации, которая ставила целью решить практическую проблему с помощью эмпирического исследования, вывод может начинаться так:

Это исследование было направлено на определение эффективных стратегий сбора средств для экологических некоммерческих организаций.На основе количественного и качественного анализа намерения пожертвовать в ответ на материалы кампании можно сделать вывод, что социальная дистанция и временная дистанция являются важными факторами, которые необходимо учитывать при разработке и нацеливании кампаний. Результаты показывают, что потенциальные доноры более восприимчивы к изображениям, изображающим большое социальное расстояние и небольшое временное расстояние.

В тезисе, целью которого является выдвижение теоретических аргументов на основе анализа тематических исследований, это может начинаться так:

Анализируя изменение представлений о миграции и пограничной политике Великобритании за последние десять лет, этот тезис показал, как медиа-дискурс может прямо и косвенно влиять на принятие политических решений.

Обратите внимание, что во втором примере цель исследования прямо не переформулируется, а подразумевается в заявлении (исследование было направлено на анализ взаимосвязи между медиадискурсом и миграционной политикой). Чтобы не повторяться, полезно переформулировать свои цели и вопросы в общее изложение того, что вы сделали и как вы это сделали.

Обобщите и поразмышляйте над исследованием

Заключение - это возможность напомнить читателю, почему вы выбрали такой подход, что вы ожидали найти, и насколько хорошо результаты соответствуют вашим ожиданиям.

Чтобы избежать повторений, вместо того, чтобы просто писать резюме каждой главы, вы можете написать здесь более рефлексивно. Вы можете подумать о том, насколько эффективна ваша методология при ответе на вопросы исследования, и не возникли ли в процессе какие-либо новые вопросы или неожиданные идеи.

Вы также можете указать любые ограничения вашего исследования, если вы еще не включили их в обсуждение. Однако не зацикливайтесь на них подробно - сосредоточьтесь на положительных моментах своей работы.

Примеры
  • В то время как X ограничивает обобщаемость результатов, этот подход обеспечивает новое понимание Y .
  • Это исследование четко иллюстрирует X , но также поднимает вопрос о Y .

Дайте рекомендации

Вы, возможно, уже сделали рекомендации для будущих исследований в ходе обсуждения, но заключение - хорошее место, чтобы уточнить и заглянуть в будущее, учитывая значение ваших выводов для теории и практики.

Примеры
  • На основании этих выводов практикующим специалистам следует рассмотреть…
  • Чтобы лучше понять значение этих результатов, в будущих исследованиях можно будет рассмотреть…
  • Необходимы дальнейшие исследования для определения причин / последствий / взаимосвязи между…

Не преувеличивайте применимость вашего исследования.Если вы даете рекомендации в отношении политики, бизнеса или другой практической реализации, обычно лучше оформлять их как предложения, а не как императивы - цель академических исследований - информировать, объяснять и исследовать, а не инструктировать.

Если вы даете рекомендации по дальнейшим исследованиям, постарайтесь не подрывать собственную работу. Будущие исследования могут подтвердить, развить или обогатить ваши выводы, но они не должны быть обязательными для их завершения.

Подчеркните свой вклад

Убедитесь, что ваш читатель оставил сильное впечатление о том, что ваше исследование способствовало развитию знаний в вашей области.Вот некоторые стратегии для достижения этого:

  • Возвращаясь к постановке проблемы, чтобы объяснить, как ваше исследование помогает решить проблему.
  • Возвращаясь к обзору литературы и показываю, как вы восполнили пробел в знаниях.
  • Обсуждение того, как ваши выводы подтверждают или опровергают существующую теорию или предположение.

Опять же, здесь постарайтесь не повторять то, что вы уже затронули в обсуждении. Выделите наиболее важные моменты и резюмируйте их кратким обзором, который помещает ваш проект в более широкий контекст.

Закончите диссертацию

Конец близок! После того, как вы закончите писать свое заключение, пора завершить диссертацию несколькими заключительными шагами.

Хорошая идея - написать реферат следующим, пока исследование еще свежо в памяти. Если вы не знаете, с чего начать, прочтите наше руководство по написанию реферата.

Затем вам нужно убедиться, что ваш список литературы полон и правильно отформатирован. Чтобы ускорить процесс, вы можете использовать наш бесплатный генератор цитирования APA.

После добавления любых приложений вы можете создать оглавление и титульную страницу. Наконец, прочтите весь документ еще раз, чтобы убедиться, что ваша диссертация написана четко и не содержит языковых ошибок. Вы можете вычитать его самостоятельно, спросить друга или взглянуть на службу корректуры и редактирования Scribbr.

Контрольный список

.

Как завершить эссе

Заключение - это последний абзац вашего эссе. Убедительный вывод - это не просто резюмирование того, что вы уже написали. Его цель:

  • Соедините воедино основные положения эссе.
  • Покажите, что вы сделали то, что намеревались сделать.
  • Дайте читателю четкое представление о том, почему ваш аргумент важен.

Пример хорошего вывода

Этот вывод взят из нашего интерактивного примера эссе, в котором обсуждается история системы Брайля.Сначала прочтите заключение, а затем наведите курсор на каждую часть, чтобы понять, почему он эффективен.

Пример заключения эссе

Брайль радикально расширил независимость слепых и изменил культурное понимание слепоты. Но появление шрифта Брайля не зависело исключительно от технической эволюции тактильного чтения; это также потребовало принятия обществом слепых людей как достаточно ценных, чтобы заслужить отдельную систему чтения. Новые инструменты доступности всегда определяются их социальным контекстом, но они, в свою очередь, также формируют социальные условия. Успех системы Брайля был как следствием, так и причиной изменения отношения к инвалидности, и ее история показывает, что доступность и принятие всегда взаимосвязаны.

Как закончить эссе

Не существует универсальной формулы для хорошего заключения, но есть несколько ключевых целей, которые вы можете иметь в виду, чтобы оказать влияние.

Обобщить основные положения эссе

Заключение должно иметь четкую связь с содержанием вашего эссе, но избегайте простого резюмирования каждого абзаца или повторения основных моментов по порядку.

Вместо этого попытайтесь объединить свои точки зрения таким образом, чтобы установить связи и выявить их значение. Заключение - это ваш последний шанс показать, как все абзацы вашего эссе составляют единое целое.

Подчеркните значение тезиса

Заключение не должно просто повторять ваш тезис, оно должно напоминать читателю, почему оно важно. Например:

  • Имеет ли ваш аргумент важное значение для политики?
  • Говорит ли это что-то новое о литературном жанре или периоде?
  • Бросает вызов доминирующей идее в вашей области?
  • Влияет ли это на понимание текущих событий или прогнозирование будущих событий?

О чем бы ни было ваше эссе, заключение должно быть нацелено на то, чтобы подчеркнуть значимость ваших аргументов, будь то в рамках вашей академической дисциплины или в мире в целом.

Завершите аргументацию эссе и задайте более широкие вопросы

Ваш вывод должен придать завершенность и завершенность вашей аргументации, но также показать, какие новые вопросы, последствия или возможности оно открыло.

Один из способов добиться этого - изложить аргумент в более широком контексте. Введение эссе имеет тенденцию переходить от общего к частному, в то время как заключение может перейти от частного к общему. Например:

  • Если вы обсуждали конкретный случай социальных изменений (например, развитие шрифта Брайля), вы также можете предложить что-то более общее о социальных процессах (например, связь между инвалидностью, доступностью и принятием).
  • Если вы провели историческое расследование, вы могли бы установить связь с современными событиями.
  • Если вы сосредоточились на одном конкретном месте, вы можете указать, как оно может соотноситься с глобальными шаблонами.

В любом случае заключение - это возможность вывести идеи, выходящие за рамки вашего тезисного заявления. Постарайтесь, чтобы у читателя сохранялось чувство интереса к вашей теме.

Что не должно быть в заключении?

Самый простой способ улучшить свой вывод - это устранить эти распространенные ошибки.

Не включать новые аргументы

Любые доказательства или аргументы, которые необходимы для поддержки вашего тезисного утверждения, должны быть включены в основную часть эссе.

Заключение может включать незначительные фрагменты новой информации - например, одно или два предложения, в которых обсуждаются более широкие значения, или цитата, которая хорошо резюмирует вашу главную мысль. Но он не должен вводить какие-либо важные новые источники или идеи, которые требуют дальнейшей проработки для понимания.

Не используйте «заключительные фразы»

Избегайте использования очевидных стандартных фраз, чтобы рассказать читателю, что вы делаете:

  • «В заключении…»
  • «Подвести итоги…»
  • «В этом эссе аргументировано…»

Как и любой другой абзац, ваше заключение должно начинаться с переходного предложения, которое плавно следует из предыдущего пункта.Если вы последуете приведенному выше совету, быстро станет ясно, что вы завершаете эссе - вам не нужно его подробно объяснять.

Не опровергайте свои аргументы

Может возникнуть соблазн упредить возможную критику в своем заключении. Избегайте извиняющихся фраз, которые звучат неуверенно или смущенно:

  • «Это лишь один из многих подходов».
  • «Есть веские аргументы с обеих сторон этого вопроса».
  • «Однозначного ответа на этот вопрос нет.”

Даже если в вашем эссе исследуются конкурирующие аргументы, ваша собственная позиция должна быть ясной. Может быть много возможных подходов к теме, но вы хотите, чтобы читатель был уверен, что ваш подход лучший!

Пример плохого вывода

Вернемся к примеру, с которого мы начали. Как бы это выглядело, если бы вы не последовали этому совету?

В заключение, изобретение системы Брайля зависело от эволюции тактильного чтения из систем Хэуи и Барбье.Его успех также требовал общественного признания слепых людей как достаточно ценных, чтобы заслужить отдельную систему чтения. Брайль имел много практических преимуществ, позволяя слепым людям получать доступ к информации и помогая им интегрироваться в общество. Это привело к большему участию в культуре и повышению социального статуса. Как показано в этом эссе, изобретение Брайля было важным поворотным моментом в девятнадцатом веке.

  • Он резюмирует каждый абзац по порядку и больше похож на повторение, чем на конец.
  • Центральная точка и ее более широкие последствия неясны.
  • Вместо плавных переходов используются неуклюжие заключительные фразы.
  • В конце вводное предложение повторяется, не показывая, как оно развилось в эссе.

Если вы постараетесь избежать этих ошибок, вы можете дать своему эссе реальное ощущение финала.

.

Сравнение и противопоставление в эссе

Сравнение и противопоставление - важный навык в академическом письме. Он включает в себя изучение двух или более предметов и анализ различий и сходств между ними.

Вы можете обнаружить, что сравниваете все аспекты академического эссе: исторические личности, литературные произведения, политику, методы исследования и т.д. Это важная часть построения аргументов.

Когда следует сравнивать и противопоставлять?

Во многих заданиях вам будет предложено провести сравнение в явной форме, как в этих подсказках.

Подсказки сравнения и сопоставления
  • Сравните трактовку темы красоты в поэзии Уильяма Вордсворта и Джона Китса.
  • Сравните и сопоставьте очное и дистанционное обучение. Каковы преимущества и недостатки каждого подхода?

Некоторые другие подсказки могут не напрямую требовать от вас сравнения и сопоставления, но представляют собой тему, в которой сравнение и сопоставление могут быть хорошим подходом.

Общая подсказка Обсудите последствия Великой депрессии в Соединенных Штатах.

Один из способов подойти к этому эссе - сопоставить ситуацию до Великой депрессии с ситуацией во время нее, чтобы подчеркнуть, насколько велико это изменение.

Сравнение и противопоставление также используется во всех видах академических контекстов, где это явно не указано. Например, обзор литературы включает в себя сравнение и сопоставление различных исследований по вашей теме, а аргументированное эссе может включать взвешивание плюсов и минусов различных аргументов.

Эффективное сравнение

Как следует из названия, сравнение и противопоставление - это выявление как сходств, так и различий.Вы можете сосредоточиться на противопоставлении совершенно разных предметов или сравнении предметов, у которых много общего, но в первую очередь должны быть какие-то основания для сравнения.

Например, вы можете противопоставить французское общество до и после Французской революции; вы, вероятно, найдете много различий, но у них будет веская основа для сравнения. Однако, если вы сравниваете дореволюционную Францию ​​с Китаем времен династии Хань, ваш читатель может задаться вопросом, почему вы решили сравнивать эти два общества.

Вот почему так важно прояснить суть ваших сравнений, написав конкретный тезис.Каждый элемент эссе каким-то образом должен служить вашим центральным аргументом. Подумайте, чего вы пытаетесь достичь с помощью любых сравнений, и обязательно объясните это читателю.

Что вычитка может сделать для вашей статьи?

Редакторы

Scribbr не только исправляют грамматические и орфографические ошибки, но и улучшают ваше письмо, убеждаясь в том, что в вашей статье нет нечетких слов, лишних слов и неуклюжих фраз.

См. Пример редактирования

Сравнение и противопоставление могут быть полезным инструментом, который поможет организовать ваши мысли перед тем, как вы начнете писать какой-либо академический текст. Вы можете использовать его, например, для сравнения различных теорий и подходов, с которыми вы столкнулись в своем предварительном исследовании.

Допустим, ваше исследование включает конкурирующие психологические подходы бихевиоризма и когнитивной психологии.Вы можете составить таблицу, чтобы суммировать основные различия между ними.

Поведение Когнитивная психология
Доминирующий с 1920-х по 1950-е годы Получил известность в 1960-х годах
Психические процессы не поддаются эмпирическому изучению Психические процессы как предмет изучения
Сосредоточен на том, как на мышление влияют условия и окружающая среда Сосредоточен на самих когнитивных процессах

Или, скажем, вы пишете о главных глобальных конфликтах двадцатого века.Вы можете визуализировать основные сходства и различия на диаграмме Венна.

Эти визуализации не войдут в ваш текст, поэтому они не должны быть очень формальными с точки зрения формулировки или представления. Смысл сравнения и противопоставления на этом этапе - помочь вам организовать и сформировать свои идеи, чтобы помочь вам в структурировании ваших аргументов.

Структурирование сравнений

При сравнении и противопоставлении в эссе есть два основных способа структурировать сравнения: чередующийся метод и блочный метод.

Чередующийся метод

В альтернативном методе вы структурируете свой текст в соответствии с тем, какой аспект вы сравниваете. Вы рассматриваете обе темы бок о бок с точки зрения конкретной точки сравнения. Ваш текст имеет такую ​​структуру:

  • Точка сравнения A
  • Точка сравнения B

Наведите указатель мыши на приведенный ниже примерный абзац, чтобы увидеть, как работает этот подход.

Пример альтернативного метода

Одна проблема, с которой сталкиваются учителя, - это выявить и помочь учащимся, которые борются, не мешая остальному классу. В традиционном классе учитель может легко определить, когда ученик испытывает трудности, по его поведению в классе или просто регулярно проверяя учеников во время упражнений. Затем они могут спокойно предложить помощь во время упражнения или обсудить ее после занятий. Между тем, в классе, основанном на Zoom, отсутствие физического присутствия затрудняет возможность обращать внимание на индивидуальные ответы учеников и замечать разочарование, а также становится меньше возможностей разговаривать со студентами наедине, чтобы предложить помощь. Таким образом, в этом случае традиционная классная среда имеет преимущество, хотя кажется вероятным, что помощь студентам в виртуальной классной среде станет проще по мере совершенствования технологии и знакомства учителей с ней.

Блочный метод

В блочном методе вы охватываете каждую из общих тем, которые вы сравниваете, в блоке. Вы говорите все, что хотите сказать о своей первой теме, а затем обсуждаете вторую тему, сравнивая и противопоставляя вещи, которые вы уже сказали о первой.Ваш текст имеет такую ​​структуру:

  • Тема 1
    • Точка сравнения A
    • Точка сравнения B
  • Тема 2
    • Точка сравнения A
    • Точка сравнения B

Наведите указатель мыши на приведенный ниже примерный абзац, чтобы увидеть, как работает этот подход.

Пример блочного метода

Наиболее часто упоминаемым преимуществом дистанционного обучения является его гибкость и доступность. Вместо того, чтобы еженедельно ездить в определенное место (и жить достаточно близко, чтобы это было возможно), студенты могут участвовать из любого места, где есть подключение к Интернету. Это позволяет не только расширить географию студентов, но и получить возможность учиться во время путешествий. Однако дистанционное обучение сопряжено с проблемами доступности; не у всех учащихся есть стабильное подключение к Интернету и компьютер или другое устройство для участия в онлайн-классах, а менее технологически грамотные учащиеся и учителя могут испытывать трудности с техническими аспектами участия в классе.Кроме того, дискомфорт и отвлекающие факторы могут мешать отдельному учащемуся взаимодействовать с классом из дома, создавая разный учебный опыт для разных учеников. Таким образом, дистанционное обучение в некоторых отношениях, похоже, улучшает доступность, а в других представляет собой шаг назад.

Обратите внимание, что эти два метода можно комбинировать; эти два примера абзаца могут быть частью одного и того же эссе, но разумно использовать план эссе, чтобы спланировать, какой подход вы используете в каждом абзаце.

Часто задаваемые вопросы о сравнении и противопоставлении

Как выбрать предметы для сравнения и сопоставления?

Ваши предметы могут быть очень разными или очень похожими, но важно, чтобы были веские основания для сравнения.Вы, вероятно, можете описать много различий между кошкой и велосипедом, но на самом деле между ними нет никакой связи, оправдывающей сравнение.

Вам нужно будет написать тезис, объясняющий центральный момент, который вы хотите сделать в своем эссе, поэтому обязательно знайте заранее, что связывает ваши темы и делает их достойными сравнения.

Как структурированно сравнивать и противопоставлять?

Сравнения в эссе обычно структурированы одним из двух способов:

  • Альтернативный метод, при котором вы сравниваете объекты одновременно в соответствии с одним конкретным аспектом.
  • Блочный метод, при котором вы освещаете каждую тему отдельно целиком.

Также можно комбинировать оба метода, например, написав полный абзац по каждой из ваших тем, а затем последний абзац, сравнивая их по определенному метрике.

.

Смотрите также

Свежие записи
Июнь 2018
Пн Вт Ср Чт Пт Сб Вс
« Авг    
 123
45678910
11121314151617
18192021222324
252627282930